作物保护领域新热点——植物生物刺激素

生物刺激素（Biostimulant）是近几年在农资市场上出现的一类新型产品，呈现快速增长的发展势头，成为业内关注的一大热点。近年来，生物刺激素在农业生产中的使用越来越多，一方面是因为近年来我国农药、化肥的不合理使用造成土壤环境遭到破坏，需要生物刺激素进行调节；另一方面，生物刺激素也可以帮助农作物达到增产的目的。然而，生物刺激素长期以来被冠以各种不同的称谓，植物生长促进剂、生物活性剂、植物助长剂、土壤改良剂、生长调节剂等。生物刺激这个名词近几年才引起人们的注意，但其概念在学术界还没有统一。

当前欧美地区拥有生物刺激素产品的最大市场，生物刺激素在欧洲和北美研发和应用比较多，主要应用于农作物和园艺（表1）。我国近几年才开始引进该类产品，并应用于农业生产，但中国生物刺激素产品在登记管理、生产和销售监管等方面面临的现实问题，使这类产品一直得不到市场客观和全面的认识，在一定程度上限制了该类产品的开发和应用。

表1 目前生物刺激素在欧洲一些作物上的应用

本文综述了国际上生物刺激素的发展情况、主要分类、功能机制以及对植物刺激素在农业上的应用前景进行展望，并对存在的问题进行探讨，为国内的研发和应用提供一定帮助。

1 生物刺激素概念的提出与发展

化学农药与肥料的出现促进了现代农业的发展，然而农药与肥料的过度使用与滥用不仅导致土壤养分比例失调、作物低产、品质差劣、抗逆性降低，而且引起环境污染和食品安全等一系列问题。因此，寻找经济高效、环境相容性好的植物保护新方法、新技术、新产品是保障农业生产，解决当前环境污染和食品安全危机的迫切需求。近几年，在探索植保新产品的过程中，有一类通过给予植物刺激而实现功能的物质逐渐引起了研究界与产业界的重视，这类物质被称为植物生物刺激素。

“植物生物刺激素”一词，最初由西班牙格莱西姆矿业公司于1976年提出，但当时并未对生物刺激素进行明确定义，更多的是一种商业概念。直到2007年，Kauffman等将生物刺激素科学定义为：一种不同于其他肥料的物质，低浓度应用可以促进植物的生长。此后，生物刺激素的研究发展更为迅猛，2011年欧洲生物刺激素产业联盟（EBIC）成立，并在2012年7月重新将植物生物刺激素定义为：一种包含某些成分和（或）微生物的物质，这些成分和（或）微生物施用于植物叶片或根际时，能调节植物体内的生理过程。如有益于吸收营养、抵抗非生物胁迫及提高作物品质等，而与营养成分无关（EBIC，2012）。此后，“生物刺激素”这一名词逐渐由商业用语向科学用语转变，在越来越多的科学文献中被引用，对其功能与作用机制的研究也在不断地深入。

2 生物刺激素的主要功能

生物刺激素的作用靶标是农作物本身和所在的土壤环境，主要是通过多种途径作用于作物从种子萌发到成熟收获的整个生命周期。与传统的化学农药和肥料相比，生物刺激素的功能有很大不同。根据相关文献的报道，将其主要功能归纳为以下5点：（1）通过增强营养物质的吸收和运输促进植物的生长；（2）通过增强植物免疫力来提高植物的抗病和抗逆性；（3）调节和改善植物体内的水分平衡；（4）提高土壤的理化性质，保护和改善土壤，促进土壤有益微生物的生长；（5）提高农产品的质量（糖度和色泽）和延长贮藏时间等。

值得注意的是，植物生物刺激素与传统概念中的植物生长调节剂功能有相近之处，但又有所不同。与植物生长调节剂相比，生物刺激素来源更为广泛、功能更加多样。植物生物刺激素不仅作用于植物，还能够作用于土壤及土壤微生物，更为重要的是生物刺激素通过提高植物的代谢过程，并不改变植物原本的代谢途径（表2）。

3 生物刺激素的主要种类

目前公认的植物生物刺激素主要有以下5类：腐殖酸，海藻提取物，蛋白水解物与氨基酸，几丁质、壳聚糖及其衍生物，微生物菌剂。下文对它们的来源、功能与部分作用机制逐一进行介绍。

3.1 腐殖酸

腐植酸类物质是有机质的重要组成部分，是土壤、动物粪便、低阶煤（泥炭、褐煤、风化煤等）以及农业副产品和废弃物处理过程中形成的物质，结构比较复杂（图1）。不同类型的土壤中，腐殖酸的含量和性质各有差异。腐殖酸类物质作为植物生物刺激素具有多种生理功能，如增强营养物质的吸收、改善植物根际环境、提高土壤结构和肥力、加快植物体内新陈代谢、促进植物的生长、提高植物的抗逆性和减少病虫害发生。由于腐植酸类物质具备这些独特的生理功能，并且来源广泛、制备成本低廉、应用方式多样，因此腐植酸在农业生产过程中得到了广泛应用。 

图1 腐殖酸分子的基本结构单元示意图

腐殖酸作为生物刺激素主要通过加强植物根系的发育来促进植物的生长。Aguirre等研究发现，腐殖质物质可以提高番茄、小麦、水稻、玉米、拟南芥等种子的萌发率，促进侧根的伸长，进而提高农作物的产量、改善农作物的品质。

腐殖酸可以增强植物抵御多种生物胁迫。Trevisan等研究发现腐殖酸可以促进水稻幼苗在水胁迫下的生长，增强光合作用效率。在水分胁迫下，水稻幼苗萌发10d后，幼苗体内伴随着渗透压的出现；而腐殖酸处理过的幼苗可以抵御此种胁迫。水分胁迫下萌发25 d后的水稻幼苗与对照组相比，经腐殖酸处理的水稻幼苗中叶绿素、类胡萝卜素、可溶性蛋白质和可溶性糖含量明显提高。Horinouchi等研究表明腐殖酸还能通过影响植物信号的传递途径，来调控植物的生理代谢和逆境胁迫。

3.2 海藻提取物

在传统农业中，有机物来源的海藻提取物一直被当作有机肥料使用，而海藻提取物具有生物刺激素的功效是近年来才被报道的。目前商业中使用的海藻提取物，主要包括多糖类物质如海带多糖、卡拉胶和海藻酸盐（图2）以及它们的分解产物；海藻提取物中的其他成分，如微量元素和大量元素、甾醇类、含氮化合物（甜菜碱、激素等），也具有促进植物生长的功效。海藻提取物通过调节农作物的新陈代谢和生理功能，促进作物根系生长，增加生物量进而提高农作物的产量，能缓解病虫害，预防冻害和干旱等非生物逆境，对农作物品质也有一定的改善作用。